昆明植物所揭示竹類植物生活史轉變和物種多樣化遺傳機制

多倍化或稱基因組加倍是植物演化史上的永恒主題，廣泛發生于被子植物（有花植物）的各個演化階段，特別是在與重要地史和氣候事件相關的演化節點上，并伴隨著整個被子植物和諸多大科大屬的興起。然而，在亞基因組水平上，關于多倍化如何促進植物適應性演化以及物種多樣性形成的認識仍然不足。現有研究集中在新近（五百萬年內）多倍化且未發生大規模物種分化的作物及其野生近緣種（如小麥、花生和棉花），或因多倍化時間久遠而喪失亞基因組完整性的類群（如向日葵）。竹類植物是禾本科物種多樣性最豐富的亞科之一。其中，木本竹類包括溫帶木本分支、新熱帶木本分支（均為四倍體）和舊熱帶木本分支（六倍體）。木本竹類約有1576種，占整個竹亞科種數的92.6%，但主要是二倍體的草本分支僅126種。木本竹類莖稈高大、木質化程度高、營養生長幾十甚至上百年（最長的可達120年），之后開花死亡。相比之下，草本竹類一般僅幾十厘米高，木質化程度低，與其他禾草一樣每年開花結實。前期研究表明，木本竹類形成獨特性狀，與早中新世以來季風氣候影響下的異源多倍化事件有關，但多倍化后不同亞基因組如何互作以及這種互作如何影響竹類植物物種多樣化的遺傳機制尚不清楚。?

中國科學院昆明植物研究所研究員李德銖帶領的研究團隊，致力于竹類植物系統分類與演化研究。前期研究通過對4種竹類植物的基因組草圖進行測序，提出木本竹類的雜交和多倍化網狀演化路線，并推測木本竹類的多倍化與其適應性性狀的形成有關。該團隊依托國家重大科技基礎設施中國西南野生生物種質資源庫，從多組學的視角出發，利用三代測序技術，獲取了兩個草本竹子和溫帶木本分支、新熱帶木本分支和舊熱帶木本分支各3個代表種染色體級別的基因組，并測序了涵蓋竹子各組織和不同生長階段的476份轉錄組數據。 ?

經過綜合分析，該研究在鑒定了木本竹類的A、B、C、D四套亞基因組的基礎上，揭示了木本竹類二倍體祖先之間的古雜交事件。分析表明，A和D亞基因組是B和C亞基因組早期雜交形成的，并在兩千二百萬年前發生過A亞基因組與草本竹類祖先的基因漸滲事件，解決了困擾學界多年的木本竹類是否為單次起源的問題。雖然3次多倍化事件集中在兩千一百萬年前至一千二百萬年前間，但木本竹類卻展現出保守的核型演化特征，在亞基因組（特別是A、B、D亞基因組）層面維持了禾本科祖先狀態的12條染色體。該團隊在基因組大小、重復基因丟失、重復序列、甲基化和染色體結構變異等方面，均觀察到兩個四倍體分支中亞基因組優勢的獨立起源現象，且優勢亞基因組均為C亞基因組。這一觀察結果在基因轉錄表達和共表達網絡等維度上得到了驗證。在六倍體分支中，亞基因組優勢則表現得更為動態和多樣化，呈現從C亞基因組到A亞基因組過渡的趨勢。這是首次在多倍體植物類群中報道的可能存在的亞基因組優勢轉移現象，為探討多倍體植物的演化機制提供了新方向。進一步，研究關聯木本竹類獨特性狀的起源演化分析發現，擴張基因家族、特異表達基因、正選擇基因和新基因在草本竹類到木本竹類的生活史轉變與木本竹類獨特性狀的演化方面均出現明顯變化，優勢亞基因組發揮了更大作用，或催生了木本竹類的適應性演化和大規模物種分化，使其在森林環境成功繁衍。該成果為探究竹類植物物種多樣化和獨特性狀的起源提供了多組學證據，并為剖析多倍化在植物演化中的作用提供了案例。

相關研究成果以Genome assemblies of 11 bamboo species highlight diversification induced by dynamic subgenome dominance為題，在線發表在《自然-遺傳學》（Nature Genetics）上。研究工作得到中國科學院戰略性先導科技專項、國家自然科學基金和云南省科技領軍人才項目等的支持。? ?????

論文鏈接

兩種草本竹類植物和3個木本分支各3個代表種的基因組共線性（a）和舊熱帶分支代表種巨龍竹（b）與草本分支代表種（c）在植株上的反差