古脊椎所等發現最早的恐龍蛋為革質蛋

　　恐龍生殖生物學特征的宏演化是備受關注但爭議不斷的領域。過去幾十年來，一些保存狀態良好的蛋窩與成體關聯標本提高了古生物學家對這一領域的認知。然而，由于化石證據稀缺以及缺乏大尺度的定量分析，關于生殖特征宏演化模式的研究有限，尤其是白堊紀之前的演化歷史。本研究報道了一種發現于貴州省的早侏羅世蜥腳形類恐龍新屬種。新標本包含三個成年個體和五窩蛋化石，代表了世界上最早的蛋窩與成體關聯保存的化石記錄。結合分層貝葉斯模型、隱形馬爾可夫鏈等定量方法，該研究顯示了最早的恐龍蛋為革質蛋，且在非鳥恐龍向鳥類演化的過程中，蛋的主要形態變化發生在獸腳類演化的早期階段，而非靠近鳥類的位置。

　　近日，《國家科學評論》（National Science Review）在線發表了中國科學院古脊椎所高級工程師余逸倫、張蜀康與研究員徐星，聯合中國地質大學（武漢）副教授韓鳳祿、貴州省博物館完成的關于恐龍生殖生物學特征宏演化的最新成果。該研究報道了一種新的發現于貴州省的原蜥腳類恐龍，并命名為“守護黔龍”（Qianlong shouhu）。它的標本包括3件成體骨骼和5個包含胚胎化石的蛋窩。屬名“黔龍”表明這種恐龍發現于貴州地區，種加詞“守護”則是體現了成年恐龍與蛋窩關聯保存的現象，暗示了該種恐龍可能具有照顧后代的行為。“守護黔龍”是一種中等體型早期蜥腳形類恐龍，成體體長約6米，體重約一噸。黔龍的幼體與成體存在一系列形態差異，如幼體齒骨所占下頜比例相對小，牙齒更少，以及更為垂直走向的前頜骨前緣。根據前后肢比例，成年黔龍可以兩足直立行走，但剛出殼的個體需要四足行走。沉積學和埋藏學證據顯示，黔龍可能與其他兩種蜥腳形類恐龍（大椎龍和鼠龍）一樣，存在多個個體在同一區域集群筑巢的行為。

　　該研究結合組織學切片、背向散射電子衍射、掃描電鏡、能量色散X射線譜等技術，分析了黔龍的蛋殼。結果顯示，黔龍的蛋與多數白堊紀時期的恐龍蛋化石相似，發育有較完整的柱狀殼單元，包括扇狀的生長中心。蛋殼的鈣質層厚于多數軟殼蛋，但明顯薄于硬殼蛋。破碎實驗分析表明，黔龍蛋殼破碎后雖然有碎片，但是不同于硬殼蛋的大塊碎片，而是更為接近革質蛋的破碎模式。綜合以上分析結果，研究提出黔龍蛋屬于革質蛋。

　　為探討非鳥恐龍向鳥類演化過程中生殖特征的宏演化模式，并避免由于采樣偏差造成的特征演化極性誤判，該團隊收集了210種爬行動物的生殖特征數據（涵蓋主要的單系類群和化石物種）。該工作使用空矩陣和生滅模型對系統發育樹進行定年，并隨機抽取20棵后驗樹以考慮后續分析中由于枝長不確定性帶來的影響。在進行離散特征的祖先狀態恢復時，該研究使用分層貝葉斯模型全面考慮參數估算的不確定性，使用隱形馬爾可夫鏈來考慮特征演化速率的異質性。該工作在進行連續特征的恢復時，使用枝長校準乘數來考慮特征演化對于布朗運動模型的偏離。

　　分析結果顯示，相對蛋大小在節點雙孔類和節點蜥臀類之間不斷減小，但在節點獸腳類和鳥類之間不斷增大，且最明顯的增大發生于獸腳類演化早期。相對蛋殼厚度在主龍類的早期演化階段存在變小的趨勢，但在獸腳類演化早期存在明顯的加厚。蜥腳形類在后期演化出較厚的蛋殼。蛋的延長指數在雙孔類延伸至鳥類的路徑上整體保持穩定，但在一些非鳥獸腳類中急劇增大如竊蛋龍類。冠群鳥的蛋延長指數有所減小，恢復到與節點雙孔類相似的數值。蛋殼狀態的祖先狀態恢復顯示，最早的恐龍蛋可能是革質蛋，且鳥跖類主龍，主龍類和龜鱉類的蛋殼祖先狀態可能均為革質蛋，而翼龍蛋殼的祖先狀態為軟殼蛋。

　　綜上，最早的恐龍蛋為革質蛋，相對較小，蛋殼較薄，蛋形態略呈橢圓。冠群鳥類除了擁有相對更大的蛋之外，其多數蛋特征均繼承獸腳類或主龍類的祖先狀態（相對蛋殼厚度、較長的殼單元、延長指數）。

　　研究工作得到國家自然科學基金基礎科學中心項目“克拉通破壞與陸地生物演化”和面上項目的支持。