華南植物園：異型花柱植物的交配多樣性演化研究獲進展

　　繁殖是植物生活史中最重要的階段之一。在繁殖過程中雌雄配偶的交配組合受到植物本身生物學特征以及其他生物和非生物因子的共同影響。不同的交配組合影響植物產生后代的數量、植物傳遞給后代的遺傳多樣性，導致群體間的遺傳分化、性系統的轉變，甚至最終促進新物種的形成。因此，揭示物種的交配多樣性與影響因素對于探討其演化具有重要意義。

　　異型花柱多態性是一種由超基因（S-locus supergene）控制的花形態結構的多樣性，表現在群體中有兩種或者三種雌雄蕊相互異位的花（圖1）。這種花的多態性結構至少出現在28個被子植物科中，主要是為促進異交授粉、提高花粉傳遞精確性。然而，由于基因突變以及生物因子（如傳粉者）和非生物因子的共同作用，有時異型花柱多態性結構難以穩定維持，在群體間和群體內產生極大變異，最終促進植物交配系統的多樣性演化。

　　中國科學院華南植物園植物中心以異型花柱植物迎陽報春（Primula oreodoxa）為研究對象，采用分子標記的手段檢測不同群體的母系交配集合（自交率、花型間交配比例、雄配偶多樣性），探究異型花柱多態性結構的演化趨勢。迎陽報春具有極高的花型變異，包括二型花柱群體、混合群體和同型花柱群體；迎陽報春不同于典型異型花柱植物，具有自交親和性，且傳統定義的非法授粉（授粉不親和）在迎陽報春中能夠正常產生種子。因此，迎陽報春的不同群體分別有6種、12種和2種交配組合，是探索植物交配系統演化的理想模式。

　　研究發現：（1）同型花柱群體的自交率最高，混合群體的自交率是二型花柱群體的約2倍；（2）從二型花柱群體，到混合群體，再到同型花柱群體，雄配偶多樣性顯著下降，且配偶多樣性和群體的自交率呈顯著的負相關關系（圖3）；（3）花型間異交/花型內異交比例在不同群體間具有顯著差異，但與群體的自交率以及配偶多樣性無顯著相關性，其中，DWS群體主要發生花型間交配，因此其二型花柱多態性能夠維持，而WWS群體主要發生花型內交配，二型花柱多態性可能難以維持，朝著單態花型的方向演化；（4）隨著海拔升高，長喙傳粉昆蟲訪花顯著降低，在這些生境中同型花柱可能會取代二型花柱，群體將演化為具有高度自交的同型花柱群體，或者具有混合交配系統的同型花柱群體；（5）將群體的花型頻率納入考慮，發現除DWS外幾乎所有的多態群體都接近于隨機交配（圖4），不支持達爾文關于異型花柱群體主要促進花型間異交的假說。

　　相關研究與傳統教科書描述的異型花柱植物中對稱性的異型交配不一致。在二型花柱和混合群體中，自交親和性、雌雄蕊隔離變異以及植物與傳粉昆蟲的相互作用常使得非選型（異型）交配的偏離，致使花型多態性結構的崩潰和替代性的繁殖策略演化。通過量化伴隨這些轉變的早期的交配多樣性，該研究強調了群體的交配模式在花的表型分化和生殖隔離演化中可能發揮的關鍵作用。

　　該工作是科研團隊在報春花科異型花柱交配系統演化方面取得的系列成果之一。該團隊前期以迎陽報春為研究對象，揭示了異型花柱向同型花柱轉變的遺傳后果和相關生態因子（Yuan et al., 2017, Annals of Botany），驗證了同型花柱起源于與超基因（S-locus）相關的主效基因的基因突變/重組（Yuan et al., 2019, Heredity），發現了CYP734A50基因所在的基因共表達模塊與花柱長度調控顯著相關（Zhao et al., 2020, Heredity），最后發現了從異型花柱向同型花柱轉變伴隨著花氣味的丟失是新的自交綜合征（Zeng et al., 2022, Journal of Systematics and Evolution）。進一步，該團隊將綜合繁殖成功，近交衰退和父母本兩個維度的交配多樣性來衡量在移栽實驗中同型花柱能在多大程度上替代二型花柱個體，為交配系統轉變提供實證研究案例。

　　近日，相關研究成果以Diverse mating consequences of the evolutionary breakdown of the sexual polymorphism heterostyly為題，發表在《美國國家科學院院刊》（PNAS）上。研究工作得到國家自然科學基金青年科學基金項目、面上項目以及新疆聯合基金等的支持。加拿大多倫多大學、加拿大卡爾加里大學的科研人員參與研究。