RNA聚合酶的結構

　　為什么細菌的RNA聚合酶需要這么大和復雜的分子結構呢?而某些噬菌體特有的RNA聚合酶則要小得多，僅由一條多肽鏈組成。這證明RNA合成所需的機構可以遠比宿主的酶小。這種情況說明，噬菌體內的轉錄僅需一條"最小"的機構。然而這種酶只能識別噬菌體本身所有的少數幾個啟動子；它們不能識別其他啟動子。例如噬菌體T3和T7的RNA聚合酶分子很相似，二者都不過是一條多肽鏈，分子量約11000。它們能很快合成RNA。其速率在37℃時可達約200核苷酸/秒。

　　相比之下，宿主細胞的RNA聚合酶卻能轉錄細胞內的許多轉錄單位(>1000個）中的任意一個。這些轉錄單位中有一些可由RNA聚合酶直接轉錄，不需要其他因子的幫助。但大多數這些轉錄單位僅在更多的蛋白質因子存在下才能被該RNA聚合酶所轉錄。所以，可以想像宿主細胞所以要求這樣大和復雜，至少部分反映了它需要和許多其他因子相互作用，而不是其催化活性的固有的要求。

　　E．coli的RNA聚合酶各亞基的基因（除ω亞基的基因尚不詳外）均存在于三個操縱子中，這些操縱子還含有蛋白質合成和DNA合成所需的基因。P71主要啟動子（P）均在操縱子的左側，RNA則向右方合成。次要啟動子（p）包括σ操縱子中的一個啟動子（PHS，是在熱休克條件下才有活性的啟動子），均位于操縱子之內。這些次要啟動子僅啟動在其右側的基因。β操縱子的前面兩個基因L11和L1，有時被認為組成另一個獨立的操縱子，因為在L10基因之前另有一啟動子。這些基因編碼50個左右核糖體蛋白質中的某些蛋白質。σ操縱子中還含有復制所需的蛋白質，即DNA引物酶的基因。還不清楚這些操縱子是如何進行調節的。

　　RNA聚合酶

　　RNA聚合酶

　　σ操縱子有兩個連續的啟動子，就像rRNA的操縱子一樣。受到ppGpp分子的調控，故與生長速度有關。這些操縱子中的基因并不是相等地被轉錄的：在σ和β操縱子開始中的核糖體蛋白質基因的后面有衰減子（attenuators），可使其后的RNA聚合酶基因的轉錄大為降低。因此，在每個細胞中RNA聚合酶亞基的數目（約3000個）要大大少于核糖體蛋白質的分子數（約20000個），這是符合細菌的需要的。然而令人不解的是DNA引物酶基因位于σ基因之前，然而在細胞內σ亞基的數目反而要比引物酶分子數多60倍（3000比50）。這可能是因為編碼引物酶的mRNA節段要比其余mRNA部分不穩定得多。這些操縱子內都有幾個次要的啟動子，包括σ操縱子內的一個可被熱休克所激活，說明實際的調控作用還要更為復雜得多。