轉基因栽培稻基因漂移是否會帶來環境生物安全影響？

　　轉基因通過基因漂移可以漸滲到作物的野生近緣種, 由此而導致的環境風險是全球廣泛關注的生物安全問題. 有3個關鍵因素可以決定環境風險的程度: 特定空間距離的轉基因漂移頻率, 轉基因在野生近緣種中的表達水平, 以及轉基因為野生近緣種群體帶來的適合度效應.

　　來自復旦大學生命科學學院, 生物多樣性與生態工程教育部重點實驗室的研究人員根據現有研究結果, 從上述3方面對轉基因漂移到非轉基因栽培稻、雜草稻和野生稻造成的潛在環境影響進行回顧.

　　栽培稻品種之間的基因漂移頻率很低, 可以通過空間隔離或其他方法使其降低到可忽略的水平. 在共同分布的環境中, 栽培稻基因(包括轉基因)向雜草稻和野生稻的漂移不可避免. 盡管抗蟲轉基因(Bt或Bt/CpTI)在栽培稻和野生近緣種雜交后代中可以正常表達, 但由于在低蟲壓環境中, 抗蟲轉基因不會明顯改變野生近緣種的適合度, 抗蟲轉基因漂移所造成的環境影響十分有限. 因此對基因漂移而言, 抗蟲轉基因栽培稻的商品化種植應該比較安全. 然而, 抗除草劑轉基因漸滲到雜草稻或野生稻會改變群體的適合度, 可能會引起不可預測的環境后果.

　　作為全世界最重要的糧食作物之一, 栽培稻(Oryza sativaL.)的可持續生產與全球糧食安全密切相關, 我國是世界最大的栽培稻生產國和消費國, 栽培稻生產在我國的糧食安全中占有舉足輕重的地位.保證栽培稻的可持續高產和穩產至關重要. 然而, 我國栽培稻生產正面臨嚴峻的挑戰, 這是由于耕地面積日益減少, 栽培稻的單位面積產量增長緩慢, 病蟲害頻繁發生, 雜草危害蔓延擴散等諸多原因.

　　轉基因技術由于其獨特優點在農業領域特別是農作物遺傳改良中得到廣泛應用. 到2014 年底, 全球轉基因作物的種植面積已達1.815億公頃, 轉基因作物創造的價值高達157 億美元. 相對于傳統方法育種, 轉基因技術的最大優勢在于可以打破物種間生殖隔離障礙, 使農作物能夠獲得任何物種的優異基因用于性狀的遺傳改良, 從而極大拓展了育種過程中可利用的基因資源, 使基因的導入不再局限于具有一定親緣關系的物種. 同時, 轉基因技術是將確定目標性狀的基因直接轉入受體作物, 與人工雜交和多世代篩選的育種方法相比, 更為快捷、高效且更具目標性. 由于上述優點, 轉基因技術迅速應用于傳統育種, 成為能夠保障世界糧食安全的重要技術之一, 并且已在農業生產應用中表現出了良好前景, 也為解決我國栽培稻生產面臨的問題提供了一種重要方法.

　　2009 年, 我國兩種抗蟲轉基因栽培稻“華恢1號”和“Bt汕優63”獲得了中華人民共和國農業部頒發的生物安全證書, 并且于2014 年獲準延期, 這是我國的轉基因水稻從實驗室研究邁向生產實踐的重要里程碑. 然而在轉基因技術發展和應用的過程中, 人們仍憂心于轉基因所帶來的潛在生物安全影響, 并且這樣的擔憂已成為轉基因技術發展與應用的瓶頸.

　　其中, 栽培稻的轉基因漂移是否帶來潛在生態環境影響便是世人最為關注的生物安全問題之一. 栽培稻的轉基因漂移頻率有多高? 外源基因漂移到野生近緣種之后能否正常表達? 通過基因漂移進入野生近緣種群體的轉基因是否會改變其適合度和群體結構從而導致環境風險? 諸如此類的問題均亟待以科學研究結果予以回答. 這篇文章基于已有的研究成果對這些疑問進行分析和解答, 特別是對抗蟲栽培稻的轉基因漂移是否會導致環境影響的相關問題進行了介紹和探討.

　　作者從多個方面解析了這一問題，并指出雖然轉基因通過基因漂移進入非轉基因作物及其野生近緣種群體仍是全球廣泛關注的生物安全問題, 但是相關問題及其研究結果均表明, 基因漂移以及所導致的環境影響是有規律可循、有方法可以對其進行研究和科學評價的.

　　以栽培稻為模式材料的大量基因漂移田間實驗研究和模型模擬結果表明, 栽培稻品種之間的基因漂移頻率很低, 即使在距離很近的情況下(<0.2 m), 基因漂移的頻率通常也小于1%. 而當空間距離達到10 m以上時, 基因漂移頻率將迅速下降至0.01%以下. 因此, 對于轉

　　基因與非轉基因栽培稻品種之間的基因漂移, 可以通過有效的空間隔離或其他的隔離措施(如高稈作物)來使轉基因混雜的水平降到閾值許可的范圍. 對于雜草稻而言, 雖然每一世代中栽培稻向雜草稻的基因漂移頻率相對較低, 基本上與栽培稻之間的基因漂移頻率處于同一水平, 但是由于雜草稻的自我繁殖特性, 同一稻田內栽培稻向雜草稻的基因漂移頻率能夠在多世代中不斷得到積累, 從而達到較高的頻率.

　　另外, 由于雜草稻和栽培稻分布和發生在同一稻田內, 而且它們又屬于同一生物學物種, 很難用常規的方法對其基因漂移進行限制. 因此, 對不同的轉基因漂移到雜草稻群體所帶來的潛在生態影響均應該進行認真的研究與評價. 包括普通野生稻和尼瓦拉野生稻在內的AA基因組野生稻, 由于其自身的異交率以及與栽培稻的可雜交性均有很大的變異, 栽培稻的基因向這些野生稻轉移的頻率也會有很大的變異. 就普通野生稻而言, 由于其自身的異交率較高, 即使與栽培稻的隔離距離較遠(>20 m), 也有一定頻率的基因漂移發生. 因此, 分析轉基因適合度效應是評價轉基因漂移到野生稻群體能否帶來環境影響的關鍵.

　　對于抗蟲轉基因(Bt)從栽培稻漂移到雜草稻和野生稻群體的研究均表明, 抗蟲轉基因漂移不會導致明顯的適合度影響, 因為抗蟲轉基因對雜草稻和野生稻群體的適合度影響取決于多種因素的共同作用. 對于雜草稻而言, 雖然轉基因漂移到雜草稻群體無法避免, 但是由于抗蟲轉基因帶來的適合度優勢只有在高蟲壓的環境下才能體現, 在抗蟲轉基因栽培稻大規模商品化種植的情況下, 栽培稻田的靶標害蟲密度必將大大降低, 環境中靶標害蟲的總體蟲壓也會很低, 因此抗蟲基因轉移到雜草稻群體不會對其帶來適合度優勢而產生負面環境影響.

　　相反, 由于對稻田不施或少施用殺蟲劑, 對于稻田生態環境的保護是有利的. 對于抗蟲轉基因漂移到野生稻群體, 由于抗蟲基因不能給野生稻植物帶來額外的抗蟲性, 也不能為野生稻的生存、競爭和越冬能力帶來明顯的適合度優勢, 加之野生稻群體的蟲害發生量也遠比種植密集的栽培稻田要低, 據此而推論, 抗蟲轉基因漂移到野生稻群體不會導致顯著的環境影響. 總體判斷, 抗蟲轉基因栽培稻的商品化種植不會帶來明顯的負面環境影響.

　　然而與抗蟲轉基因相比, 抗除草劑轉基因從栽培稻漂移到雜草稻或野生稻所產生的適合度效應是完全不相同的. 特別是對于增加epsps表達量來達到抗除草劑目的的這一類轉基因, 當其通過基因漂移而轉移到雜草稻和野生稻群體, 可能提高這些群體的抗除草劑能力和適合度, 從而帶來不可預測的環境影響和雜草防治問題. 美洲、南歐和東南亞一些國家由于種植基因突變產生的抗除草劑栽培稻品種(Clearfield?), 已經產生了大量抗除草劑雜草稻, 這些為雜草稻防治帶來負面影響和巨大挑戰的事例, 可以作為發展和商品化種植轉基因抗除草劑栽培稻的警醒. 對于抗除草劑基因漂移到栽培稻野生近緣種的生態后果、影響機制以及防治方法, 還需進一步加強研究才能解答. 在沒有確定切實可行的解決方案之前, 對于大規模種植抗除草劑轉基因栽培稻的計劃, 應該持非常謹慎的態度.

　　通過多年的研究, 對于栽培稻的轉基因漂移及生態后果和一些相關規律已經有了較為深入的了解, 但是按照轉基因生物安全的個案(case-by-case)原則, 對于不同類型的轉基因漂移所帶來的生態風險問題, 還需要進一步的研究才能予以解答. 例如, 大多數對轉基因漂移到栽培稻野生近緣種及其適合度影響的研究, 均是基于轉基因與非轉基因雜種后代以及親本之間的適合度相關性狀比較. 然而, 轉基因漂移和漸滲所帶來的長期影響, 目前知之甚少.

　　此外, 由于轉基因生物技術的迅速發展, 出現了更多的新類型轉基因(如抗環境脅迫和促進生長的基因)以及更新的技術(如多基因復合性狀轉化、基因沉默和基因編輯技術等). 如果這類基因和新一代技術應用于栽培稻和其他農作物的遺傳改良, 而與之相應的轉基因隨著基因漂移轉移到野生近緣種, 由此產生的生態環境影響又應當如何評價? 這些都是生物安全評價亟待解決的新問題.