細菌的營養

  細菌從周圍環境中吸收作為代謝活動所必需的有機或無機化合物稱為營養物質。一種物質可否作為細菌的營養物質，決定于兩個因素：①該物質能否經一定的方式進入細胞；②細菌是否具有相應的酶，使進入細胞的物質用于細菌的新陳代謝。

　　細菌的營養物質有兩方面作用：①用于組成細菌細胞的各種成分；②供給細菌新陳代謝中所需能量。

　　一、細菌的營養物質

　　各類細菌對營養物質的要求差別很大。包括水、碳源、氮源、無機鹽和生長因子等。其主要營養元素及其生理功能見表1。

營養元素 生理功能
氫 組成細胞水分及有機物
氧 參與細胞水分及有機物合成；細胞呼吸中的電子受體
碳 細胞有機物的組成，提供能量來源
氮 蛋白質、核酸和輔酶的組成
硫 蛋白質組分、某些輔酶的組分（如輔酶A)
磷 合成菌體結構成分（如核酸、磷脂、核蛋白、輔酶)
貯存成轉運能量（ATP高能磷酸鍵)
鉀 細胞內重要的無機陽離子，某些酶的輔因子
鎂 多種酶反應的輔因子，穩定核蛋白體及細胞膜的作用
錳 微量營養物質，參與某些酶的輔基
鈣 芽胞成分之一，某些酶的輔因子
鐵 細胞色素和過氧化氫，維生素B12及其輔酶組分

　　1．水：細菌濕重的80～90%為水。細菌代謝過程中所有的化學反應、營養的吸收和滲透、分泌、排泄均需有水才能進行。

　　2．碳源：各種無機或有機的含碳化合物（CO2、碳酸鹽、糖、脂肪等)都能被細菌吸收利用，作為合成菌體所必需的原料，同時也作為細菌代謝的主要能量來源。致病性細菌主要從糖類中獲得碳，己糖是組成細菌內多糖的基本成分，戊糖參與細菌核酸組成。

　　3．氮源：從分子態氮到夏雜的含氮化合物都可被不同的細菌利用。但多數病原菌是利用有機氮化物如氨基酸、蛋白胨作為氮源。少數細菌（如固氮菌)能以空氣中的游離氮或無機氮如硝酸鹽、銨鹽等為氮源，主要用于合成菌體細胞質及其他結構成分。

　　4．無機鹽：鉀、鈉、鈣、鎂、硫、磷、鐵、錳、鋅、鈷、銅、鉬等是細菌生長代謝中所需的無機鹽成份。除磷、鉀、鈉、鎂、硫、鐵需要量較多外，其他只需微量。各類無機鹽的作用為：①構成菌體成份；②調節菌體內外滲透壓；③促進酶的活性或作為某些輔酶組分；④某些元素素與細菌的生長繁殖及致病作用密切相關。如白喉桿菌產毒株其毒素產量明顯受培養基中鐵含量的影響。培養基中鐵濃度降至7mg/L時，可顯著增加毒素的產量，故在培養產毒株白喉桿菌PW2制備類毒素的生產中，多采用含鐵很少的培養基，其毒素產量可達細菌產生蛋白量的5%以上，約占細菌外分泌總蛋白的75%以上，使培養基含毒素量達500ug/L研究認為低鐵可影響細胞壁的通透性，利于毒素釋放。亦有人認為宿主含鐵蛋白可抑制白喉毒素基因，故低鐵時可導致白喉毒素產量增高。

　　5．生長因子：很多細菌在其生長過程中還必需一些自身不能合成的化合物質，稱為生長因子（Growth factor)。生長因子必須從外界得以補充，其中包括維生素、某些氨基酸、脂類、嘌呤、嘧啶等。

　　各種細菌對生長因子的要求不同，如大腸桿菌很少需要生長因子，而有些細菌如肺炎球菌則需要胱氨酸、谷氨酸、色氨酸、天冬酰胺、核黃素、腺嘌呤、尿嘧啶、泛酸、膽堿等多種生長因子。致病菌合成能力差，生長繁殖過程必需供復雜的營養物質以使其獲得相應的生長因子。有些生長因子僅為少數細菌所需，如流行性感冒桿菌需V、X兩種因子，而金黃色葡萄球菌生長過程可合成較多的V因子。

　　二、營養物質的吸收與運轉

　　細菌的細胞膜具有選擇性透過物質的作用，這對保證細菌有一個穩定的內在環境及在生長過程中不斷獲得各類營養物質十分重要。

　　水及小分子溶質可經過半透膜性質的細胞壁及細胞膜進入菌體。大分子的營養物質如蛋白質、多糖和脂類必須在細菌分泌的胞外酶（Exoenzyme)作用下，分解為小分子可溶性物質后才被吸收。

　　營養物質進入菌體的方式有：易化擴散、主動運轉及基團移位。

　　1．易化擴散（Facilitated diffusion):又稱簡單擴散。物質進入菌體僅以該物質在菌體內外之濃度差而透入，為一種不需能量的被動吸收。

　　2．主動運轉（Active transport):又稱主動吸收。其特點為：①物質可逆濃度梯度由低濃度向高濃度轉運；②需要能量（可由細胞膜上的呼吸鏈供給)。大多數營養物質靠主動吸收。當環境中細菌所需營養物質的濃度僅為菌體的千分之一，甚至更低時，靠主動吸收的方式，細菌仍能獲得其物質。主動吸收主要由菌體細胞膜內的鑲嵌蛋白一透性酶（Permease)完成的。透性酶在胞膜內運轉，與特定營養物質可逆性結合，起到膜內外物質轉運載體的作用。透性酶在胞膜外與營養物質高親和力牢固結合，在能量供給的條件下，逆濃度差將物質轉運到菌體內，經變構及其他尚不明確的機制，使營養物質從透性酶上解離下來，釋入胞質。透性酶又可轉至菌體胞膜外面重復運轉物質。

　　3．基團移位（Group translocation):細菌對糖的吸收和積累，需要磷酸轉運系統，即轉運過程中必須磷酰化，這種物質運轉方式稱基團移位。該過程中細胞外的糖類在細胞膜上與胞內的磷酸烯醇丙酮酸鹽結合，在胞內酶作用下被磷酸化進入胞內。經過基團移位而磷酸化的糖類，不能再透出菌體。所以，菌體內積聚的糖的濃度遠遠高于胞外。