細胞核的起源

　　細胞核起源依然是一個未解之謎。迄今為止的學說主要有：共營模型（syntrophic model）、自演化模型（autogenous model）、病毒性真核生物起源模型（viral eukaryogenesis model）、外膜假說（exomembrane hypothesis）、壓縮和結構化假說（packing and structurization hypothesis），等等。

　　共營模型認為，與現代產甲烷古菌類似的某些古老的古菌，侵入并生活在類似于現代粘細菌的細菌體內，形成了早期的細胞核。古菌與真核生物在特定蛋白質（如組蛋白）基因的相似性被認為是支持以古菌為基礎的細胞核起源理論的證據。

　　自演化模型認為原真核（proto-eukaryotic）細胞直接自細菌演化而來，并不需要通過內共生。證據來自一類專性好氧菌——浮霉菌（Planctomycete），它們具有清晰的胞內膜結構，其中，有一種稱之為Gemmata obscuriglobus的出芽菌，其染色質被雙層的核膜所包裹，類似于真核生物的核的結構，而斯氏小梨形菌（Pirellula staleyi）的核被單層的細胞質內膜ICM所包裹。但是，這一模型并未進一步解釋核實如何形成的。

　　病毒性真核生物起源模型認為，病毒感染原核生物導致了膜結合的細胞核與其他真核生物特征的產生。證據是真核生物和病毒在大分子結構上存在一定相似性，譬如，線性DNA鏈、mRNA的加帽，以及與蛋白質的緊密結合（病毒的外套膜類似于組蛋白）。該假說的其中一種觀點認為，吞噬作用形成了早期的細胞“捕食者”，并隨之演化出細胞核。

　　外膜假說認為，細胞核是起源自演化出第二層外細胞膜的單個早期細胞，而包裹原來細胞的內膜則轉變成了核膜，并逐漸演化出精巧的核孔結構，以便于將內部（如核糖體亞基）合成的物質送出核外。

　　壓縮與結構化假說認為，細胞核源自原核細胞基因組的大型化（包括DNA的復制錯誤或多倍化、側向基因轉移方式、內共生融合等）。核的成型及有絲分裂的出現主要是為了滿足將巨大的DNA分子準確地分配到子代中去的需求，因此，如何將長鏈DNA有效地壓縮（借助組蛋白）成若干染色體以及如何將多個染色體同時分離（借助紡錘體）是核演化的關鍵。從原核生物到真核生物，基因組的DNA總量大約增加了3.5個數量級，這與現代真核生物的DNA壓縮比（packing ratio）驚人地一致。包括核膜在內的細胞內膜系統就是為了實現對復雜生化系統進行秩序化管控，或者說，秩序化是通過細胞內部的模塊化得以實現的。