放線菌的生物學特征

　　放線菌細胞的結構與細菌相似，都具備細胞壁、細胞膜、細胞質、擬核等基本結構。個別種類的放線菌也具有細菌鞭毛樣的絲狀體，但一般不形成莢膜、菌毛等特殊結構。放線菌的孢子在某些方面與細菌的芽孢有相似之處，都屬于內源性孢子，但細菌的芽孢僅是休眠體，不具有繁殖作用，而放線菌產生孢子則是一種繁殖方式。

　　細胞壁

　　放線菌細胞壁的結構組成與革蘭陽性細菌相似，其主要成分為肽聚糖，既有N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁借助β-1,4糖苷鍵連接成鏈狀結構，再由胞壁酸上的短肽側鏈進一步交聯成為立體網格分子。除極個別的例外，放線菌的革蘭染色結果一般都為陽性。

　　在不同種類的放線菌中，短肽側鏈上的氨基酸組成略有差異，這些差異常用于對放線菌的分類及鑒定。可以根據細胞壁中的氨基酸組成不同將放線菌的細胞壁分為六種類型：Ⅰ型——含有甘氨酸和L-2,6-二氨及庚二酸和內消旋二氨及庚二酸；Ⅱ型——含有甘氨酸和內消旋二氨基庚二酸：Ⅲ型——只含有內消旋二氨基庚二酸 ：Ⅳ型——含有內消旋二氨基庚二酸、阿拉伯糖和半乳糖：Ⅴ型——含有藍氨酸和鳥氨酸：Ⅵ型——含有賴氨酸和天門冬氨酸。

　　放線菌的細胞壁中還含有一些其他的糖類，如阿拉伯糖、半乳糖、木糖及馬杜拉糖等。

　　細胞膜

　　放線菌的細胞膜是緊貼細胞壁包含細胞質及擬核的一層膜結構。該膜與細菌的細胞膜在結構、化學組成及生物學功能上都極為相似。細胞膜最重要的作用是選擇性地進行營養物質的運輸及代謝廢物的排除，特別是對于營養菌絲，起細胞膜上的載體蛋白種類十分豐富，在放線菌從周圍環境吸收營養過程中發揮著重要作用。此外，膜上的各種極性類脂、非極性類脂及細胞色素和醌類等物質在組成細胞膜結構、參與能量代謝及對放線菌的化學分類中都有重要意義。

　　和細菌相似，放線菌的細胞膜也能特化形成中介體。由于放線菌是長的絲狀體，細胞膜形成的中介體數較多。通過細胞膜的內向凹陷，有效的擴大了細胞膜的比表面積，這樣更有利于在膜上進行電子傳遞，豐富了酶的種類和數量。[4]

　　細胞質內含物

　　放線菌是單細胞絲狀體，菌絲中無橫隔，整個細胞質都是貫通的。細胞質主要是有蛋白質、核酸、糖類、脂類、無機鹽和大量的水所組成的半透明的膠狀物，其中水的含量為60%-80%，尤其是基內菌絲的含水量更高。最重要的顆粒狀內含物是核糖體，此外還有多聚磷酸鹽、類脂及多糖等內含物。放線菌細胞質中的糖和其他細胞壁中的糖合稱為全細胞糖。不同種類放線菌的全細胞糖類型不同，故在放線菌的傳統分類中常作為分類指標。

　　核區

　　放線菌的細胞核同細菌一樣，都為擬核，其實質為一條共價、閉合、環狀、以超螺旋形勢存在的雙鏈DNA分子，又稱核質體。由于放線菌菌絲的細胞質是連通的，故其核質體的數目較多，為典型的多核細胞。菌絲中所含的核質體數一般與菌絲的生長速度有關，在快速生長的菌絲中，核質體DNA可占細胞總體積的15%-20%。

　　放線菌種類很多，多數放線菌具有發育良好的分支狀菌絲體，少數為桿狀或原始絲狀的簡單形態。菌絲大多無隔膜，其粗細與桿狀細菌相似，直徑為1微米左右。細胞中具核質而無真正的細胞核，細胞壁含有胞壁酸與二氨基庚二酸，而不含幾丁質和纖維素。

　　以與人類關系最密切、分布最廣、種類最多、形態最典型的鏈霉菌屬為例，鏈霉菌主要由菌絲和孢子兩部分結構組成。

　　菌絲

　　根據菌絲的著生部位、形態和功能的不同，放線菌菌絲可分為基內菌絲、氣生菌絲和孢子絲三種，其中只有典型的放線菌（如鏈霉菌）具有氣生菌絲，原始的放線菌則沒有。和霉菌不同，沒有直立菌絲（放線菌準確來說不能算細菌，因為形態差異太大，可說霉菌又沒有準確特征）。

　　1．基內菌絲鏈霉菌的孢子落在適宜的固體基質表面，在適宜條件下吸收水分，孢子腫脹，萌發出芽，進一步向基質的四周表面和內部伸展，形成基內菌絲，又稱初級菌絲（primary mycelium）或者營養菌絲，直徑在0.2～0.8微米之間，色淡，主要功能是吸收營養物質和排泄代謝產物。可產生黃、藍、紅、綠、褐和紫等水溶色素和脂溶性色素，色素在放線菌的分類和鑒定上有重要的參考價值。放線菌中多數種類的基內菌絲無隔膜，不斷裂，如鏈霉菌屬和小單孢菌屬等；但有一類放線菌，如諾卡氏菌型放線菌的基內菌絲生長一定時間后形成橫隔膜，繼而斷裂成球狀或桿狀小體。

　　2．氣生菌絲（aerial mycelium）是基內菌絲長出培養基外并伸向空間的菌絲，又稱二級菌絲（secondary mycelium）。在顯微鏡下觀察時，一般氣生菌絲顏色較深，比基內菌絲粗，直徑為1.0～1.4微米，長度相差懸殊，形狀直伸或彎曲，可產生色素，多為脂溶性色素。

　　3．孢子絲（spore hypha）是當氣生菌絲發育到一定程度，其頂端分化出的可形成孢子的菌絲，叫孢子絲，又稱繁殖菌絲。孢子成熟后，可從孢子絲中逸出飛散。

　　放線菌孢子絲的形態及其在氣生菌絲上的排列方式，隨菌種不同而異，是鏈球菌菌種鑒定的重要依據。孢子絲的形狀有直形、波曲、鉤狀、螺旋狀，螺旋狀的孢子絲較為常見，其螺旋的松緊、大小、螺數和螺旋方向因菌種而異。孢子絲的著生方式有對生、互生、叢生與輪生（一級輪生和二級輪生）等多種。

　　孢子

　　孢子絲發育到一定階段便分化為孢子。在光學顯微鏡下，孢子呈圓形、橢圓形、桿狀、圓柱狀、瓜子狀、梭狀和半月狀等，即使是同一孢子絲分化形成的孢子也不完全相同，因而不能作為分類、鑒定的依據。孢子的顏色十分豐富。孢子表面的紋飾因種而異，在電子顯微鏡下清晰可見，有的光滑，有的褶皺狀、疣狀、刺狀、毛發狀或鱗片狀，刺又有粗細、大小、長短和疏密之分，一般比較穩定，是菌種分類、鑒定的重要依據。孢子的形成為橫割分裂，橫割分裂有兩種方式：

　　①細胞膜內陷，并由外向內逐漸收縮，最后形成完整的橫割膜，將孢子絲分隔成許多無性孢子；

　　②細胞壁和細胞膜同時內縮，并逐步縊縮，最后將孢子絲縊縮成一串無性孢子。

　　孢囊

　　生孢囊放線菌的特點是形成典型孢囊，孢囊著生的位置因種而異。有的菌孢囊長在氣絲上，有的菌長在基絲上。孢囊形成分兩種形式：有些屬菌的孢囊是由孢子絲卷繞而成；有些屬的孢囊是由孢囊梗逐漸膨大。孢囊外圍都有囊壁，無壁者一般稱假孢囊。孢囊有圓形、棒狀、指狀、瓶狀或不規則狀之分。孢囊內原生質分化為孢囊孢子，帶鞭毛者遇水游動，如游動放線菌屬；無鞭毛者則不游動，如鏈孢囊菌屬。[2]