開花期基因的進化與選擇分子機制

　　栽培大豆5000年前起源于我國的黃淮海區域，有著悠久的種植歷史，在我國的農業生產中占據著重要的地位。大豆是光周期極為敏感的典型短日照作物，單個品種或種質資源一般只適宜種植于緯度跨度較小的區域內，那么起源于黃淮海區域的大豆是如何適應全世界廣泛的生態環境呢？又是如何影響大豆的產量和在世界范圍的種植和分布呢？

　　來自廣州大學生科院孔凡江/劉寶輝研究團隊多年以來對這個問題進行了長期系統和深入的研究。近期這一研究組發表了題為“Stepwise selection on homeologous PRRgenes controlling flowering and maturity during soybean domestication”的最新研究成果，利用大數據基因組學分析、生物信息學和經典正向遺傳學相結合的方法，發掘了兩個長日照條件下控制開花期的關鍵位點Tof11和Tof12。

　　這一新發現公布在國際頂級雜志Nature Genetics上，廣州大學分子遺傳與進化創新研究中心的蘆思佳副教授、董利東講師、程群講師、博士后方超、博士后孔令平、博士后陳麗玉和中科院遺傳所的劉書林博士為文章的共同第一作者。

　　為了探究該科學問題，在這篇文章中，研究人員利用大數據基因組學分析、生物信息學和經典正向遺傳學相結合的方法，發掘了兩個長日照條件下控制開花期的關鍵位點Tof11和Tof12。分子機制解析表明， Tof11和Tof12通過調控LHY和E1基因控制大豆光周期開花，建立了完整的光周期調控分子網絡（圖1）。

　　研究同時發現：Tof11和Tof12發生了漸進式的變異和人工選擇。其中，tof12-1的功能缺失突變被強烈選擇，并在栽培品種中被迅速固定下來，從而使栽培品種的開花期和成熟期普遍提前。tof11-1的功能缺失型突變的發生于tof12-1之后，在tof12-1遺傳背景上再次受到選擇，從而進一步縮短了栽培大豆的開花期和生育期，因此提高了栽培大豆的適應性和種植。該研究首次系統報道了作物馴化過程中開花期基因的進化與選擇分子機制。

圖1 大豆光周期開花和產量形成的分子模式圖

　　值得一提的是，2017年孔凡江/劉寶輝研究團隊在Nature Genetics上先期報道了大豆長童期 (Long Juvenile)關鍵基因J的克隆及進化機制研究成果“Natural variation at the soybean J locus improves adaptation to the tropics and enhances yield”。

　　研究發現， J基因多種功能缺失變異的產生使大豆在短日誘導條件下仍能保持相對較長的營養生長，獲得高產，從而突破了大豆在低緯度地區產量極低的限制，使大豆在低緯度（尤其是南美地區）得以快速擴張和推廣，改變了世界大豆生產格局（圖2）。

　　兩篇文章相互補充，不僅進一步完善了以E1基因為關鍵節點的大豆開花分子調控網絡，而且系統闡釋了J基因促進大豆低緯度適應，Tof11和Tof12促進大豆中高緯度適應的多基因進化機制，為大豆品種適應性和產量分子育種提供了重要的理論依據和應用基礎。

圖2 大豆適應熱帶短日照地區的模式圖