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    發布時間:2019-11-21 17:30 原文鏈接: 光合碳循環(photosyntheticcarboncycle)

    光合作用中碳同化(二氧化碳轉化為糖或其磷酸酯)的基本途徑。又稱卡爾文循環、還原戊糖磷酸循環、還原戊糖磷酸途徑。在綠色植物、藍藻和多種光合細菌中普遍存在。其他碳同化途徑如 C4 途徑和 CAM途徑(見景天科酸代謝)所固定的 CO2 ,最終仍須通過光合碳循環才能被還原成糖。因此它是地球上絕大部分有機物形成的必經途徑。

    M.卡爾文及其同事 A A.本森等從 1946年開始,應用新問世的 14 C標記的 14 CO2 示蹤,并結合紙層析技術,研究了小球藻、柵藻等進行光合作用時碳同化的最初產物,從雙相紙層析放射自顯影的圖譜中看到從 14 CO2 形成了 20余種帶 14 C標記的化合物。將照光時間漸次縮短至秒級,外推至零時,判斷其中最早出現的是磷酸甘油酸( PGA)。從 14 C在各同化分子中不同原子間分布的順序,推斷出 C3 C4 C5 C6 C7,糖磷酸酯之間的關系以及它們從 PGA形成的先后順序。根據①植物從光轉暗時核酮糖 -1 5-二磷酸( RuBP)水平急劇下降, PGA迅速上升,②驟然降低 CO2 濃度時, PGA迅速下降, RuBP、核酮糖 -5-P Ru5P)、甘油醛 -3 P GAP)依次上升,斷定 RuBP PGA的前體。③找到了催化 RuBP NaH14 CO3 形成 PGA RuBP羧化酶,肯定 RuBP CO2 的受體。 CO2 同化需要光化學反應形成的 ATP NADPH。整個循環的闡明共花費了 9年左右的時間。卡爾文為此獲得了 1961年度的諾貝爾化學獎。 1955 E.拉克用菠菜葉片無細胞酶制劑,添加甘油醛 -3-脫氫酶 R5P NAD等,在溶液中用 CO2 H2合成了碳水化合物果糖 -6-磷酸。

    光合碳循環中的十幾個步驟可分為 3個部分:①羧化作用:由 RuBP羧化酶催化,將 CO2 加到 RuBP C 2上,形成中間產物 2-羧基 -3-酮基核糖醇 -1 5-二磷酸,然后水解為兩個分子的 3 PGA;②還原作用:兩個 3 PGA PGA激酶作用,消耗兩個 ATP,形成兩個 1 3 DPGA,再經 GAP脫氫酶催化,消耗兩個 NADPH,還原為兩個 GAP;③ CO2 受體 RuBP的再生;每 3 RuBP 3 CO2 形成 6 GAP 5 GAP經過一系列的異構化、縮合與重組,消耗 3 ATP,再合成 3 RuBP,凈生產一個 GAP GAP是合成各種有機物質的碳架,可在葉綠體中合成淀粉等物質,又可透過葉綠體被膜上的起跨膜傳遞作用的蛋白稱為 P1-運轉器輸出葉綠體外,合成蔗糖等物質。 特有的酶 氧化戊糖磷酸途徑酶系統的發現促進了光合碳循環各步驟酶系統的分離。其中核酮糖 -1 5-二磷酸羧化酶、核酮糖 -5-磷酸激酶、景天糖 -1 7-二磷酸酯酶是此循環特有的酶。循環中的 RuBP羧化酶、 GAP脫氫酶、 EBP酯酶、 SBP酯酶、 Ru5P激酶是調節酶。除一般的代謝調節外,光也起重要的調節作用。光合電子傳遞產生的還原劑使 GAP脫氫酶、 FBP酯酶、 SBP酯酶、 Ru5P激酶活化。葉綠體照光時類囊體膜吸收間質中的 H 引起間質 pH值的上升,從 pH7.1升至 pH8.1;同時類囊體的 Mg2 外流,增加了間質中 Mg2 的濃度,為 RuBP羧化酶、 FBP酯酶、 SBP酯酶、 Ru5P激酶催化的反應創造了最適的環境條件。

    此循環的第一步羧化反應是 RuBP羧化酶催化的,它是植物中主要的可溶性葉蛋白,也是自然界中數量最多的一種酶蛋白。它具有雙重功能,既能催化 RuBP與二氧化碳形成 PGA的反應,又能催化 RuBP氧化裂解形成 PGA及磷酸乙醇酸(它是光呼吸底物的主要來源)的加氧反應。因此 RuBP羧化酶又稱為 RuBP羧化酶 -加氧酶,它的分子量為 1 5.5× 105 。隨著植物的進化,此酶的分子量也逐漸增大。在高等植物中此酶含有 8個大亞單位和 8個小亞單位。酶的催化部位處于大亞單位上,小亞單位可能起調節作用。大亞單位受葉綠體 DNA控制,在葉綠體核糖體上合成;小亞單位受細胞核 DNA控制,在細胞質核糖體上合成。


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