上海生科院揭示植物苯丙氨酸合成調控新機制

　　12月6日，《分子植物》（Molecular Plant）發表中國科學院上海生命科學研究院植物生理生態研究所黃繼榮研究組題為Arogenate Dehydratase Isoforms Differentially Regulate Anthocyanin Biosynthesis in Arabidopsis thaliana 的研究論文，揭示了Phe合成調控的新機制。

　　植物中至少有25%的光合產物儲存在由苯丙氨酸（Phe）衍化而來的苯丙烷類化合物（例如木質素、黃酮）之中。但大量光合產物流入苯丙烷類代謝通路的機理尚不清楚。Phe在葉綠體中以來自莽草酸途徑的分支酸作為前體，主要通過分支酸變位酶、預苯酸轉氨酶和阿羅酸脫水酶三步反應合成。這條途徑在光合細菌和植物中高度保守，其中催化最后一步反應的阿羅酸脫水酶（Arogenate dehydratase, ADT）被認為是關鍵酶，其活性通常受到Phe產物的反饋抑制。

　　研究團隊以苯丙烷類化合物——花青素的合成為研究對象，通過遺傳學分析發現模式植物擬南芥中的6個ADT酶對花青素合成的貢獻各不相同，ADT2的作用最大、其次是ADT1和ADT3、最后是ADT4-ADT6，且成員之間具有冗余性。在植物培養過程中，適當添加Phe不但能促進野生型合成更多的花青素，而且還能恢復adt突變體花青素含量低的表型，說明Phe含量對花青素合成起著重要作用，也為代謝流調控苯丙烷類化合物合成提供了新的佐證。更有意思的發現是當研究人員異位表達ADT的時候，發現只有ADT4和ADT5的過表達植株才呈現花青素過量積累的表型，而其它ADT過表達植株與對照之間的差異不顯著。同時還觀察到過表達ADT4和ADT5導致植株生長不良，不能開花結實的現象，這與體內過量積累Phe的表型一致，表明ADT4和ADT5酶活性可能不受其產物Phe的反饋抑制。進一步的生化實驗數據證明，在高濃度的Phe條件下，ADT4仍然具有較高的催化活性，而ADT2的活性則很低。進化樹分析結果顯示ADT4和ADT5出現較晚，是經一次基因復制而來。根據以往發表的論文結果顯示，ADT4與ADT5在木質素合成中比其它ADT起著更重要的作用，ADT4/5的突變導致植株莖稈軟化而不能直立。因此，研究推測苯丙氨酸反饋抑制不敏感的ADT4/5的出現也許有利于植物在陸地環境中更好地生長，這一猜想有待今后的進一步驗證。

　　該研究主要由陳慶波與滿聰兩位博士生共同完成，項目得到國家科技部“973”和基金委項目的資助。

不同ADT對花青素合成的貢獻以及對Phe的反饋抑制